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丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究pdf

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  丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 图 目 录 图3.1 NaCl处理下球囊霉素相关蛋白的分泌情况…………………………………~19 图3.2NaCl处理下丛枝菌根真菌对麻疯树钾含量的影响…………………………一20 图3—3NaCl处理下丛枝菌根真菌对麻疯树钠含量的影响…………………………一21 图3-4NaCl处理下丛枝菌根真菌对麻疯树磷含量的影响…………………………一21 图3.5NaCl处理下丛枝菌根真菌对麻疯树叶片可溶性蛋白的影响………………一22 图4.1 不同浓度NaCl胁迫下侵染率的变化………………………………………….30 图4.2盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花叶绿素含量的影响……………………………38 图4.3盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花丙二醛含量的影响……………………………39 图4_4盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花叶片总抗氧化能力的影响……………………39 图4—5 盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花叶片脯氨酸含量的影响………………………40 图4-6盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花叶片可溶性糖含量的影响……………………40 图4.7盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花叶片可溶性蛋白含量的影响…………………41 图4—8盐胁迫下丛枝菌根真菌对红花叶片超氧化物歧化酶比活力的影响…………42 万方数据 摘 要 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响 及其生理研究 摘要 土壤盐渍化影响了资源与环境的可持续发展,严重制约着农业生产,已成为全球 亟待修复的土地类型之一。丛枝茵根真菌(AMF)对植物生长发育、抗逆性等方面的有 益作用已在许多研究中得到证实。前人的研究大多围绕丛枝茵根真菌提高农作物的耐 盐性开展,对于丛枝茵根真茵能否提高麻疯树和红花的耐盐性却鲜有报道。本试验分 别以麻疯树、红花为研究对象,在温室条件下,研究了不同盐浓度处理下,接种AMF 对麻疯树与红花的生长、生理指标的影响。主要研究结果如下: 1.盐胁迫降低丛枝菌根真菌的侵染率。本试验研究发现,随盐胁迫程度增加, 麻疯树与红花的AMF侵染率均有下降的趋势。 2.盐胁迫抑制麻疯树的生长,株高,茎粗和鲜重随着盐浓度的增加而下降,接 种AIVlF的麻疯树生长指标下降幅度较小。在盐胁迫下丛枝菌根真菌还能促进麻疯树 叶片与茎部对Na+的吸收。AMF对磷的影响作用最显著,盐胁迫下AMF能显著增加 叶片、茎部中P的含量,根部的P含量也有增加,接种丛枝茵根真菌能提高麻疯树叶 片可溶性蛋白的含量. 3.本试验研究发现,盐水平与丛枝菌根真菌对两种红花的可溶性糖含量与SOD 比活力都存在极显著的交互作用,对叶绿素总量、丙二醛(MDA)含量、总抗氧化能 力(T-AOC)、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量有显著的交互作用。AMF提高了两种红 花在盐胁迫下的叶绿素含量、总抗氧化能力以及渗透调节物质(可溶性糖与脯氨酸) 的含量,同时显著降低了红花植株内丙二醛含量,缓解盐胁迫造成的损害.接种AMF 还能提高红花的磷含量。 4.盐水平和丛枝茵根真茵对“新疆有刺”地下部干重与根长有极显著的交互作 用。随着NaCl浓度的增大,“新疆有刺”红花的地上部分干重逐渐减小,在2%o和3%o 两个盐浓度下,接菌能够显著增长“新疆有刺”红花的根长。除去地上部钾含量,盐 水平与丛枝茵根真菌真茵对“新疆有刺”红花的地上部磷、镁、钠、钙均存在显著的 交互作用,接种AMF的“新疆有刺”红花Na-含量以及地上部K+、ca_H、Mgz+含量 均显著增加了。 5.双因素方差分析结果表明,盐水平和丛枝菌根真茵对“华优二号”红花的各 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 生长指标没有交互作用,但接茵能够显著增加“华优二号”地下部干重.盐水平和丛 枝茵根真菌对“华优二号”红花的地上部所测元素都存在交互的作用。接茵的情况下, “华优二号”红花的Na+随着盐处理浓度的增大而显著减小,达到3%o盐浓度时,K十 的含量显著增大,但对Ca2+、M矿含量没有显著影响 6.接种丛枝菌根真茵能够提高两种红花的耐盐能力。丛枝菌根真茵通过降低叶 片中丙二醛的积累量,提高叶绿素含量、总抗氧化能力以及渗透调节物质来缓解盐胁 迫造成的损害。AMF对两种红花的生长指标与晰量的影响作用不同。 关键词:丛枝茵根真菌;麻疯树;红花;NaCI胁迫;生理指标 Ⅱ 万方数据 ABSTRACT THEEFFECTSAND oF ARBUSCULAR T讧YCoRRmZALFUNGIoNSAIT ToLERANCEoFJATRoPIIAA—『D Soilsalinizationrestrictedthe of the seriously productionagriculture,affecting the sustainable ofrcsourcesand becomeoneoftheworld’S development environment,has salinelandrestoration all urgent type.ArbuscularfungiⅢ)playsimportant mycorrhizal roleon and resistanceandother ofthebeneficial plantgrowthdevelopment,stress aspects have in effectsbeenconfirmed studieshave focusedonthesalt manystudies.Many already AMF resistanceof callenhancethesalt-resistantof crop.However,whether abilit)r curcasL.andCarthamustinctorius.are our Jatropha rarelyreported.Instudy,we a totest conducted theeffectsofarbuscular greenhouse experiment myeorrhizalfungi the indicators curcas.andCarthamustinctor (AMF)on growth、physiologicalofJatropha ius三.underdifferentsaltconcentrations.Themainresultswereasfollows:Saltstress reducedthecolonizationofAMFoInOur colonizationrate and experiment,the ofjatropha samowerdecreasedwith increasingsalinity. Saltstressinhibitsthe of diameterand舭sh growth height,stem weight Jatropha,plant decreasedwith salt indexof whichinoculate concentration,the increasing growth Jatropha AMFdecreasedless.Undersaltstress,thearbuscular Callalso mycorrhizalfungi promoted the ofNa.in leafandstem.AMF influencedthe absorption jatropha’S significantly can increasedthePcontentofleavesand contentof significantly stems,P phosphorus,AMF rootsalsoincreasedundersalt Cflll the stress.Finally,arbuscularmycorrhizalfungiimprove contentofleafsoluble protein. that had 1.硼1e foundthesaltlevelsand mycorrhizalsignificant experiment fungi hadn on interactiononsolublecontentandSODofthesaffioweand otableinteraction sugar content content、malondialdehyde(MDA)antioxidantcapacity(T-AOC),praline chlorophyll andsoluble thesafflower.AMFraised sugareontent(SS)of chlorophyll and and thesafflowerundersalt capacity,SODactivityosmolyte(prolineSS)of stress, reducedthe the caused while content,alleviated significantly malondialdehyde damage by m 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 saltstless.Inoculationcanalso thecontent promoted ofphosphorus. 2.111esaltlevelsandAMFhad interactionontheroot androot significant dryweight concentrationof NaCl,the lengthofXinjiangyouci”.Withincreasing overgrounddry the2‰and3‰two decreased,under concentr&tions, weightof”Xinjiangyouci”safflower inoculation theroot K significantlypromotedlengthof”Xinjiang contentof levelsand had interaction overground,salt mycorrhizalfungi significant contentof P,Mg,Na,Ca overground.AMFsignificantly on‘Xinjiangyouci”safflowers increased of andNa+content K+,ca2+,M92+contentoverground of‘Xinjiangyouci’’ sa丘lower. ofvarianceresults that andAMFhadno 3.Two—factor indicatedthesaltlevels analysis the indicators interactionon growth No.2”,butinoculation of“Huayou significantly increased levelsand undergrounddryweightof“HuayouNo.2”.Salinity mycorrhizalfungi elements had interaction No.2’’safflower’Sallthemeasured of fungisignificant on“Huayou reducedtheNa十content No.2”sa.任lower. overground.Inoculationsignificantly in“Huayou Whenthe reached3‰,K+contentwasincreased theAMFdidnot salinity significantly,but affectedthecontentof No.2”. significantly Ca2+,M∥+contentin‘Huayou 4.Inoculatedwith Can salttoleranceofthetwokindsof mycorrhizalfungiimprove saⅢower.AMFraised and chlorophyUcontent,antioxidant osmolyte, capacity,SODactivity alleviatedthe causedsaltstress.AMFhaddifferentinfluenceonthe damage by growth indicatorsandNa+contentofthetwokindsof船f讥ower. KEY c“rcas.Carthamus WORDS:AMF;Jatrohatinctorius;NaClstress;Physical indicators IV 万方数据 第一章绪论 第一章 绪论 1.1研究背景 盐碱土广泛分布于地球上几乎所有的大洲、气候带和不同海拔区域,是一种常见 的土壤类型。土壤盐渍化分为原生盐渍化和次生盐碱化两种。其中自然发生的,没有 受到人类活动影响的土壤盐渍化为原生盐渍化;而由于人类活动引发的土壤盐渍化为 次生盐渍化(张建锋等,2005)。在一些干旱、半干旱地区,由于降水量小,蒸发强 烈,导致地下水位上升过程中所携带的盐分残留在土壤表层,不能被淋溶排走,因而 土壤表层的一些易溶解的盐类(Na2C03和NaCl等)越积越多,形成原生盐碱土壤。 此外,由于灌溉农业的发展、过量使用化肥、森林过度砍伐、工业化进程的不断加快、 工业污染加剧等原因,土壤次生盐碱化在世界范围内日趋严重,已经成为限制农业发 个主要因子,也是制约滨海地区盐碱地改良绿化、沿海防护林营造等林业项目的重要 影响因素之一(马晨等,2010)。 在盐碱土改良初期,主要是采用灌溉排水、覆盖物和施加改良剂等方法改良盐渍 化土。但上述方法投资大,效益低,不易大范围的应用,因此随后提出了利用生物技 术改良盐渍土的观点。近年来,生物改良、修复技术因其投资少、效益高、易施行等 优点而备受关注。引进和种植耐盐碱、耐旱、生长快的植物是生物改良盐渍土的重要 措旌之一。同时,选用一些种类的药用植物、观赏植物、饲料性植物、油料植物等具 有经济价值的植物,既减少盐渍化土地改良过程中的资金投入,又能提高经济效益。 菌(AMF)是分布最广、与农业关系最为密切的一种茵根。我国对AMF的研究起步 较晚,研究方向比较单一。最近几年的研究中,对AMF的研究范围正在逐渐拓宽, 其中丛枝菌根真菌与植物的耐盐性的关系是目前的研究热点之一。已有大量研究表 明,盐胁迫条件下,丛枝菌根真菌增加土壤团粒结构,改善土壤营养条件,减轻钠离 子对植物的毒害,促进宿主植物生长,缓解盐胁迫对植株的损害,提高其耐盐能力(刘 润进和李晓林,2000;王树和等,2007;Clark,1997;张美庆,1998)。 本研究选择麻疯树与红花两种油料作物作为研究对象,探讨了盐胁迫条件下,接 种丛枝菌根真菌对这两种植物生长、元素含量及耐盐生理指标的影响。 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 1.2研究内容 研究内容包括以下两个方面: (1)在温室条件下采用盆栽试验,设置两个NaCI浓度,分析了接种丛枝菌根真 菌和不接种两种情况下,麻疯树的生长、元素含量以及部分生理指标的变 化规律,阐明AMF对麻疯树幼苗耐盐性的影响。 (2)采用幼苗盆栽试验,研究在一系列不同的盐浓度下,接种AMF对两种红花 的生长、元素含量以及生理指标的影响作用。分析并比较丛枝菌根真菌对 两种红花耐盐性影响的区别,探讨AMF提高红花耐盐性的机制。 1.3研究目的和意义 1.3.1研究目的 (1)明确高盐浓度条件下丛枝菌根真菌对麻疯树生长、元素含量以及生理指标变 化的影响。 (2)明确在一系列不同盐浓度下丛枝菌根真菌对两种红花的生长、元素含量以及 生理指标变化的影响。 (3)探索丛枝菌根真菌对麻疯树与红花耐盐性影响的机制。 1.3.2研究意义 在治理、改良盐渍化土地的各项技术措旌中,生物措施因其投资少、见效快、无 污染等优点越来越受到关注。以往的研究大多集中在丛枝菌根真菌对一些农作物以 及观赏植物耐盐性的影响作用,而关于丛枝菌根真菌对油料植物以及药用植物的耐盐 能力的影响鲜有报道,急需开展研究。这不仅使利用油料植物与药用植物与丛枝菌根 菌根真菌的共生关系实现盐碱地的改良成为可能,也为今后利用盐渍化土地,提高经 济作物产量增加经济收入提供可能。 2 万方数据 第二章文献综述 第二章文献综述 土壤盐渍化是一个世界性的问题,全球盐渍土约占地球陆地面积的7% 影响。土壤盐渍化影响了资源与环境的可持续发展,严重制约着农业生产,已成为全 球亟待修复的土地类型之一。因此,研究者对盐胁迫下如何提高植物的耐盐性给予了 极大关注和深度探讨(Mozafar 盐对植物的直接影响大致有以下三个方面:(1)土壤溶液中盐分含量增加时,水 势降低,植物吸收水分减少从而引起生理干旱一为了减轻这种危害,植物必须维持体 (2)细胞内过量Na+和Cl’的毒性—这种毒性影响包括破坏酶的结构和其他大分子物质, 损害细胞内不同的区室和原生质膜,破坏光合作用、呼吸作用以及蛋白质合成(Juniper 减少农作物的损失,科学家们寻求新的耐盐植物,通过育种培育耐盐农作物(Cuartero and 来消除盐分的有害影响(Zhang Wei 等, 2005:Wu等,2005;Feng等,2008)。最后还有一些其他的方法来解决 盐胁迫,例如在灌溉的过程中淋洗出过量的盐分或者使用淡化海水(Muralev等, 1997)。虽然上述的方法已经取得了成功,但是因其实施的过程中代价高并且超过了 发展中国家的经济财力。因此,寻求一种方便、有效、且成本低的方法就显得甚为重 要。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal 上的高等植物形成共生关系(Joner等,2003),作为一种潜在的生物肥料使其日益成 为生态农业研究的热点。 2.1 丛枝菌根的概念及其形态结构 菌根是宿主植物根系与土壤中的菌根真菌结合后形成的一种互惠共生联合体。传 统分类法是根据菌根真菌能否进入宿主皮层细胞,将菌根分为三大类型:外生菌根 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 (李晓林和冯固,2001)。外生菌根主要由担子菌纲、子囊菌纲、半知菌纲等种类的真 菌侵乔木类植物的根系所形成,其主要特征是真菌组织不能进入植物根系细胞内部, 只能紧密的附着在根系表面或根系皮层间隙想成相互联接的菌落结构,即哈氏蒂网, 从而使植物根系发生一些变短、变粗的形态变化。一些外生菌根的根外菌丝还会延伸 到土壤中形成菌丝网和子实体,代替宿主植物的根毛吸收水分和养分的作用(李晓林和 冯固,2001)。 内生菌根一般存在于玉米、大豆、棉花等栽培作物中,是最具应用价值的一类菌 根。内生菌根是由内囊霉科的真菌与植物形成的一种互惠共生体系,其真菌组织主要 着生在宿土植株根系皮层细胞间隙之中,也能够穿透细胞壁并与原生质膜接触进行物 质和信息交换,而宿主植株根系的形态结构不发生明显的变化(李晓林和冯固,2001)。 胞间或细胞内形成泡囊(vesicle)。 内外兼生茵根主要存在于森林土壤中,是内生菌根与外生菌根的过渡类型,其特 征介于二者之间,即真菌组织可在皮层细胞内部、细胞问隙和根系表面形成一定结构 (刘润进和李晓林,2000;杨晓红,2001)。内外兼生菌根的菌丝既可以附着在宿主植 物根系表面或进入皮层细胞间隙中形成哈蒂氏网结构,又能够进入皮层细胞内部形成 形状各异的菌丝团。形成内外兼生菌根的植物主要有松科桦木属、杜鹃花科的浆果霉 属和熊果属、水晶兰科、鹿蹄草科等木本和草本植物(郭秀珍和毕国昌,1989)。 丛枝菌根是内生菌根的最主要类型,也是自然界中分布最为广泛的菌根类型。丛 枝菌根真菌侵染植物后形成其特有的泡囊、丛枝、菌丝和孢子等(弓明钦等,1997), 在结构上分为根外和根内两个部分。菌丝体在根外伸展形成网状结构的根外菌丝,有 时也会在根的外围形成松散的菌丝网,这些庞大的菌丝网扩大了植物根系和土壤的接 触面积。根内菌丝按所处的位置可分为根细胞间的胞间菌丝和根细胞内的胞内菌丝, 它是由根外菌丝通过植物根系表皮进入皮层细胞间或细胞内而形成的。根内菌丝中的 胞问菌丝分出的侧枝进入皮层细胞后,经过连续双叉分枝形成树枝状或花椰菜形状的 丛枝结构(刘润进和李晓林,2000)。丛枝结构既是AMF侵染植物根细胞以后进一步 延伸的端点,又是二者进行物质交换的主要场所或优势位点(Oianinazzi等,1995: 细胞内或胞问生长发育的球形或者椭圆形的结构。除巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属的线 万方数据 第二章文献综述 两种属的AMF可在土壤中由弯曲的根外菌丝顶端膨大形成单个或戎簇的类似泡囊的 结构。不同属种的AMF形成的形态、大小和数量各异的泡囊可作为AMF分类学的一 种鉴定指标(李晓林和冯固,2001)。丛枝菌根真菌的繁殖结构(孢子及孢子果)的大 小、性状及胞壁构造等特征因菌种不同而不同,也可作为AMF分类的主要依据。 2.2 丛枝菌根线 扩大宿主植物根系吸收面积 丛枝菌根真菌的主要吸收器官根外菌丝具有纤细、透明、穿透力强等特征,可透 过根际范围的少磷区,到达土壤深处缺磷区以外的地方吸收养分,供宿主植物利用。 大量的根外菌丝也大大增加其与土壤的接触面积,从而增大宿主植物根系的吸收面 积。研究表明,植物将其相同的光合产物分别投入到菌根菌丝和根系上,菌丝的吸收 2.2.2改善宿主植物的营养状况 土壤中的磷酸根离子易被Fe、Na、AI等金属元素结合固定,或与土壤中的胶体 经络合作用形成难溶性磷,从而降低了植物直接吸收利用的有效磷含量。丛枝菌根真 菌能活化土壤中的矿质养分,促进植物根系对营养元素的吸收。AMF的主要营养学 作用就是促进植物吸收土壤中移动性较差的磷、锌、铜等矿质元素,尤其是对磷的吸 能力,促进其在植株体内的运输,增强有机质的分解以及对氮的捕获能力(Read& PerezMoreno,2003)。大量研究表明,丛枝菌根真菌促进植物生长、提高植物生物 量或干重,与其增强植物叶片光合作用和碳素营养有关。例如,接种AMF明显改善 了绿豆和玉米叶片的气孔导度和蒸腾速率,显著提高了叶绿素含量、净光合速率和光 合效率,增加了植株生物量(贺学礼等,1998) 2.2.3增强宿主植物抗病性 菌根真菌可增强植物对土传病害的拮抗与抑制作用:AMF可刺激尖孢镰刀菌分 生孢子的萌发,使其在接触植物之前,先耗尽养分而失去活力,中特网天下彩与你同行,从而降低病原菌的密 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 到了抑制。80%以上的植物病害是由真菌引起的,而土传真菌病害经济意义重大且与 菌根真菌关系密切,这与它们具有相同的生态位有关。 2.2.4对植物抗逆性的影响 土壤盐渍化和植物盐害是一个世界性问题,丛枝菌根真菌能够提高植物的耐盐 性。近年来许多研究表明,在盐胁迫条件下,接种AMF提高了植物的生物量(贺学 接种摩西球囊霉的玉米叶片水势显著高于不接种的,这表明接种AMF改善了玉米植 株水分状况,从而提高玉米的耐盐性。 菌根真菌能减少植物对过量重金属的吸收,增强植物的抗性,从而减轻重金属对 状况、根系形态和理化状况等调节植物对重金属的吸收。另有一些研究者认为,AMF 侵染使得宿主植物根长增加,根细胞壁表面积随之增大,从而增强了其对重金属的络 的黑麦草才能存活(Leyval等,1998)。 AMF能增强植物对低温的耐受能力。低温条件下,接种AMF的黄瓜幼苗的鲜重与 干重显著高于不接种的植株。同时,接种AMF相比于不接种处理还能增加相关次级 代谢产物(酚类、黄酮类、木质素等)的产量,而这些增加的次级代谢产物在缓解低 温胁迫对植物的伤害方面起到了重要的作用(Chen等,2013)。 2.3盐胁迫对植物的危害 当土壤中的盐分电导值达到4ds·m-1(1 ds·m-1卸.649·U1)或更高时,产生的渗透压在 长的机理主要有两个方面:渗透胁迫和离子胁迫。当土壤中可溶性盐分含量过多时, 会导致介质的水势降低并阻碍植物吸水,有时甚至会造成植物组织内水分外渗,对植 物形成渗透胁迫,造成生理干旱,引起茎和部分根的生长抑制(Munns等,2002)。 土壤中某种离子过多时往往会排斥植物对其他离子的吸收。例如,随着NaCl浓度的 是盐渍环境中一种主要的有害离子,过多的Na+会打破胞内离子平衡、引起生物膜功 万方数据 第二章文献综述 能紊乱、抑制细胞质酶的活性、扰乱细胞代谢,进而影响细胞分裂、生长发育和光合 作用(Horie&Schroeder,2004)。 2.4盐胁迫对丛枝菌根真菌的影响 囊霉属(Wang等,2004)。一些研究者发现在盐渍环境中真菌孢子的平均密度是低的 and (1971)研究发现,盐胁迫的条件下能够刺激孢子的形成,从而使盐渍土中的AMF 孢子密度增大。这就意味着在恶劣的盐害环境中低的根系侵染水平条件下,AMF能产 生孢子。 盐度不仅对宿主植物产生影响,也会影响AMF生长。例如,阻碍AMF侵染能力, 孢子的形成和真菌菌丝的生长。一些丛枝菌根真菌在有NaCI的条件下其与宿主植物 andAbbott, 根系的侵染率是降低的,有可能是因为NaCI对真菌的直接影响(Juniper 间相关的,在菌根共生体系形成的初期这种抑制作用要比后期明显。与上述研究报道 相反,一些研究表明在NaCl存在的条件下,AM真菌的侵染率并没有减小(Levy等, 的(Aliasgharzadeh等,2001)。 2.5丛枝菌根真菌对植物耐盐性的影响 2.5.1 盐胁迫下丛枝菌根真菌对宿主植物生长的影响 盐胁迫下,植物的生长受到抑制,生物量下降。大量研究表明,接种丛枝菌根真 菌后,宿主植物的生长得到了促进。盐胁迫下,接种根内球囊霉后,植株的根长比不 I 接种的植株根长要长(Anah’a Gigasporecmargarita和Glomus clarum能够显著促进 香蕉的总叶面积(60呦、地上部干质量(83呦和根系干质量(80呦的增加。接种蜜色无 7 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 梗囊霉和弯丝硬囊霉能显著提高喜树幼苗的植株高度(赵昕等,2009)。接种AMF提 高了棉花根系菌根侵染率,且在O加.2%NaCl浓度范围内,AMF显著增加了棉株的 生物产量(贺学礼等,2005)。另有一些研究者认为,在某些条件下接种AMF对植物 的耐盐性没有显著的影响,有时甚至出现负效应。如Poss等(1985)研究在不同磷水平 以及盐胁迫下,接种沙荒球囊霉(Gdeserticola)的洋葱生物量在低磷水平下会增加, 而施磷量增加为0.8、1.6tool·L-1时,菌根化以及非菌根化的洋葱干重没有显著差异, 某些情况下,接种的植株干重甚相比于没有接种的还是降低的。 2.5.2盐胁迫下丛枝茵根真菌对宿主植物营养元素吸收的影响 AMF对盐胁迫下植株吸收营养元素(尤其是难吸收的P元素)具有积极的影响 少矿质营养元素的吸收,尤其是P的吸收利用。这是因为盐渍化的土壤中,P易 979)。 Ca2+,M92+jglZn2+离子发生沉淀作用,转变成植物难利用的磷(Azcon.Aguilar等,1 丛枝菌根真菌产生大量的菌丝可以延伸到土壤深层吸收有效态的P,从而促进菌根化 此外有些研究表明,盐胁迫下,AMF促使宿主植株P含量增高可以减少植株对子Ua+ 和Cl。的吸收以及另外一些离子的选择性吸收,从而阻止有害离子对植株生长中代谢 过程的干扰作用(Cantrell&Lindermanm,2001)。 当土壤中Na-或者盐浓度过高时,植物会吸收更多的Na+减少对K+的摄取。在细 胞的多种功能中,Na●会与K+竞争一些必须的结合位点。K+植株生长代谢中起到了重 要的作用:激活一系列的酶反应以及在叶片的气孔运动和蛋白质合成中扮演重要的角 透胁迫、对酶的抑制作用以及与K+相互竞争等各种因子的综合作用结果,表现为植物 993;Sharifld等, 种植株的抗盐性。接种AMF的植株含有更低水平的Na+(Dixon乌乞1 浓度范围内,菌根化的植物体内Na+浓度是先随着盐浓度的升高而增大,后又急剧减 小。这表明,在允许的盐浓度范围内,AMF对植物吸收Na●有一个缓冲作用(Allen 983)。 &Cunningham,1 ca2+作为第二信使在盐胁迫下Ca2+浓度升高进而起到转换信号的作用。研究表明 万方数据 第二章文献综述 H.Rabie, 生菜Ca2+的摄取量会增加。接种丛枝菌根线+的吸收(G 著的变化。盐胁迫还会阻碍叶绿素的生物合成,从而影响植物光能的吸收损害光合作 用。丛枝菌根线+的吸收从而使其叶绿素的含量升高(Giri等, 2003)。这表明盐胁迫对菌根化植物叶绿素的合成作用要小于非菌根化的植物((Gad and Mukelji,2004))。 2.5.3盐胁迫下丛枝菌根真菌对宿主植物的生理生化指标的影响 植物体内的脯氨酸含量在逆境条件下会显著增加,其含量的高低在一定程度上反 映了植物的抗逆性强弱。由于脯氨酸亲水性极强,能稳定原生质胶体及组织内的代谢 过程,因而能降低凝固点,防止细胞脱水(王学奎,2006)。在盐水条件,许多植物 积累脯氨酸作为低渗透势下维持细胞渗透平衡的一种无毒的渗透调节物质(Stewart& 2007)。在低盐水平下,菌根化植株的叶片脯氨酸含量高于非菌根化植株(Jindal等, and200mM NaCI),接种 等(2007)研究发现,在不同的盐浓度下(0,50,100,150 丛枝菌根真菌的大豆比不接种的积累更多的脯氨酸。 可溶性糖也是一种重要的渗透调节物质。许多研究表明,植物在受到盐胁迫时会 积累可溶性糖来调节其渗透平衡。随着NaCI浓度的升高,接种丛枝菌根真菌的芦苇 subterraneum L.)根系的可溶 等(1990)指出接种AIVIF可以提高地三叶草(rHfolium 性糖含量。可溶性糖与丛枝菌根真菌之间这种积极的关联作用是因为菌根真菌要从宿 主植物根部获取其生长所必须的糖类(Auge,2000)。 逆境条件下,植物会产生~些活性氧,例如超氧自由基等,对植物组织造成氧化 损伤。抗氧化能力与耐盐能力的关系已经在许多植物中得到证实(Gossett等,1994; Jiang&Zhang,2000)。业已证实,接种AM Alguacil等(2003)观察到接种AMF后油橄榄(Olea 9 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 APOX活性提高,但CAT活性不受影响。接种AM 活性,CAT活性瞬间被诱导后又与对照组无差异(贺忠群等,2007)。综上所述,丛 枝菌根真菌能影响植物抗氧化酶活性,从而缓解盐胁迫对植物造成的伤害(Alguacil 等,2003:贺忠群等,2007) 2.6丛枝菌根真菌提高植物耐盐性的作用机制 研究表明,AMF通过改善植物营养吸收和水分代谢,提高植物渗透调节作用和 抗氧化能力,改变植物根系形态和扩大吸收面积等途径提高植物的耐盐性,具体分为 以下几个方面: 2.6.1 改善植物水分及营养的吸收 盐胁迫条件下,土壤溶液的渗透压升高,水势降低,造成了植物的生理性干旱。 形态,同时增加的不定根和侧根可以代替宿主植物的细根或根毛吸收水分和养分,提 高植物根系活力。另有研究表明,菌丝能穿入根毛所不能深入到的土壤孔隙吸收非菌 根化植物不能利用的水分,缓解盐胁迫造成的生理干旱(Allen,1982)。 丛枝菌根真菌主要通过扩大宿主植物根系与土壤的接触面积,加强根系的酶活性 来改善植物的营养吸收。AMF分泌的多种酶类和有机酸能加速土壤中矿物质和有机 物质的分解,提高土壤中养分的有效性,加速土壤养分循环,从而使植物的耐盐能力 丝体在土壤中扩展,植物磷元素的吸收率明显提高,之后磷元素通过菌丝体和共生体 植物体必须的营养元素,是蛋白质、酶、叶绿素、维生素等的重要组成元素,缺氮将 田菁氮元素的积累量较高。 2.6.2减缓盐离子对植物的毒害作用 盐胁迫下的离子毒害主要是植物摄取的过量Na+、cr等离子,使细胞内离子浓度 升高,对细胞质膜造成损伤,有时甚至导致酶失去活性。丛枝菌根线 万方数据 第二章文献综述 离子平衡,降低了Na+、CI‘的含量或相对比,减轻质膜、酶受离子的损伤程度和离子 引起的生理毒害(冯固等,1998)。在对玉米、番茄以及烟草的研究中发现,在盐胁 认为AMF减缓离子对植物的毒害主要是通过促进植株生长,而相对稀释了有害盐离 子的浓度。 2.6.3加强植物的渗透调节作用 盐胁迫下,植物体由于大量失水而产生渗透胁迫,植物为适应环境,一些大分子 物质(淀粉、蛋白质)分解成极易溶于水的小分子物质(糖、氨基酸),这些小分子物质 不易引起膜结构变化,在组织代谢中可使植物细胞减轻或免受伤害。植物体内参与渗 透调节的物质主要包括无机离子Ⅸ_C13和一些不带电荷的有机化合物(脯氨酸、甜菜 耐盐性是因为增加了某些渗透调节物质,以及碳水化合物糖和氨基酸的含量,改变了 研究也表明,菌根化的大豆可以积累更多的脯氨酸。另有有文献报道,AMF之所以 能够改变植物根系的渗透压很可能是因为AMF可以提高根系中可溶性糖的含量(冯 等,1998);AMF可以显著提高有机溶质可溶性糖和甜菜碱的含量,改变根系的渗透 势,减轻盐胁迫症状(A1.Gami,2006) 2.6.4提高植物抗氧化物酶活性 盐胁迫下植物体内会积累活性氧,打破活性氧的清除平衡,从而引起膜脂的过氧 主植物某些抗氧化物酶的活性,但不同的作物种类和酶的种类得出的结果不尽相同。 改变了某些宿主植物抗氧化物酶活性的变化,降低了盐胁迫对细胞膜的损害,从而使 植物的耐盐性增强。 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 2.6.5改变盐渍土团粒结构 土壤团粒结构破坏导致盐碱土板结、通气性差、土壤肥力下降等不良性状,严重 影响作物的生长和产量。AMF能增加植物根际土壤有机质含量,改善土壤结构,活 还能使土壤形成水稳性团聚体,增加土壤总孔隙度和土壤渗透势,降低土壤的盐度和 容重,通过改善土壤结构间接地促进植物生长,提高植物的耐盐能力。研究表明,丛 枝菌根真菌能够产生一种含金属离子的专性糖蛋白—球囊霉素,它难溶于水,难于分 一些大的土壤团聚体,提高土壤团粒结构的稳定性和抗侵蚀能力,保护了土壤中的有 2.7麻疯树与红花的耐盐性相关研究 麻疯树(Jatroha 柴油,燃点、含硫量各指标均优于国内0号柴油,被许多国家选为生产生物柴油的优 良树种。目前国内外在麻疯树的提取物制备工艺、化学成分和药理活性等方面研究的 了盐分以及水分两种胁迫条件对麻疯树的生长以及光合作用的影响,研究表明盐胁迫 会使麻疯树叶绿素显著减少,但是在中等盐浓度情况下,这种减少很快被恢复。陈健 mmold 时抑制麻疯树的生长。毛轶清等(2011)研究表明喷旌多效唑能显著提高麻疯树幼苗 对盐渍环境的适应能力。上述研究表明,麻疯树幼苗具有一定的耐盐能力,通过采取 一些人为措施可以再提高麻疯树的耐盐性。因此从这个方向开展对麻疯树耐盐性的研 究,对拓宽麻疯树的种植范围具有重要意义。 红花(Carthamustinctorius三.)作为一种食用、药用和工业用价值均极高的经济 作物,同时具有耐盐碱、耐旱、抗逆性强等特点。在国外,红花因其种子含油率高已 作为一种油料作物已被广泛地开发和利用。而在中国,近年来因产量低、产品开发跟 不上等原因,使得红花种植面积大幅度减少,是一种典型的未被充分开发利用的作物 (于美玲,2010)。国内目前关于红花耐盐性方面的研究已有大量的报道(陈友强等, 万方数据 第二章文献综述 红花幼苗渗透调节物质及抗氧化系统的影响研究中发现,6种红花的叶绿素含量、可 溶性蛋白以及抗氧化酶的活性在盐胁迫下均是先增大后减小。目前关于接种丛枝菌根 真菌对红花耐盐性的影响还少有报道。 2.8麻疯树与红花的耐盐性试验技术路线 万方数据 万方数据 第三章丛枝菌根真菌对盐胁迫下麻疯树幼苗生长及生理指标的影响 第三章 丛枝菌根真菌对盐胁迫下麻疯树幼苗生长 及生理指标的影响 中国的盐渍土资源丰富且分布较广。据第二次全国土壤普查数据,中国盐渍土总 伴随着工业污染的加剧和化肥使用不当等原因,次生盐渍化土壤面积又在日趋扩大, 可耕地面积逐渐减少。因此,如何治理和改良盐渍化土壤,已成为我国土地恢复和重 建的一大重要问题。随着科学技术的发展,人们对如何改良盐碱土有了新的看法,实 施适宜植物的种植业,将土壤改良与种植利用相结合是现在普遍采用的一种综合治理 方法(丁海荣等,2010)。 麻疯树(damopha 或小乔木,种子含油量高达400/“0%,油质好,是一种非常环保的理想生物燃料油源。 由于其耐贫瘠,耐旱,种子萌发率高,生长速度快等特性现广泛分布于许多热带以及 亚热带地区,在我国主要分布在四川、海南、云南、广西等地。出于我国基本国情, 生物质能源的扶植框架首要原则:坚持不与粮食争地,促进能源与粮食“双赢”。因此,选 育抗逆性强、经济产量高的麻疯树品种,可以在干旱、盐渍、退化等营养匮乏的土壤上 种植,就成为麻疯树经济利用最为关键的一环(陈建妙,2010)。 丛枝菌根真菌(AMF)广泛分布于内陆和滨海盐渍土壤中,能与生长在盐渍土壤 et 中的大多数植物形成植物.线;)其中利用丛枝菌根真菌改善土壤的理化性质、提高植物的耐盐性等方面已倍 受人们关注。现已有文献报道,丛枝菌根真菌能增加植物的生物量(陈梅梅,2009)、 HamedAbdelLater,2011)、增强植 提高植物对离子的吸收(李涛,2009;AraratAbdel 用丛枝菌根真菌提高植物的耐盐性是发展前景的。 本试验采用土壤与河沙的混合基质培养法,以麻疯树为宿主植物,研究了AMF 对麻疯树耐盐性的影响,证实了AMF可以与麻疯树形成共生体系,并提高了麻疯树 耐高盐浓度胁迫的能力。 15 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 3.1试验材料 供试AMF菌种根内球囊霉(Glomus 养与资源研究所“丛枝菌根真菌种质资源库(BGC)”;将麻疯树种子在清水中浸泡24h 备用;供试土壤为黄棕壤与河沙按体积比1:1混合物,过100目筛子,121℃高压灭菌 1h,晾干待用;蛭石121℃高压灭菌1h,晾干待用;穴盘与塑料盆(塑料盆的上口内 径18cm,盆底内径13em,高15em),70%乙醇消毒后备用。 3.2试验设计 设0和10%o两个NaCl水平,每个水平下设接种根内球囊霉和不接种对照,共计 4个处理,每个处理3个重复,随机排列。 将灭菌的蛭石装入消过毒的穴盘中,播种浸泡过24h的麻疯树种子,每穴一粒种 子。将晾干的土壤装入塑料盆中,每盆3.5Kg土壤。接种处理每盆加入209根内球囊 霉菌剂。穴盘中的种子出苗后,待苗长4叶期,选取生长一致的移栽至装有土壤的塑 的终浓度。盐处理30d后收获并进行相关指标分析。 3.3测定指标与方法 3.3.1 AMF侵染率 后置于盛有乳酸甘油溶液的培养皿中脱色,最后去被染色的根段在100-400x的显微镜 下观察。侵染率的计算公式为: 侵染率=侵染根段长度,根段总长度×100%。 3.3.2球囊霉素相关蛋白 取0.25 8.0、50mmol g的土壤,加入2ml的pH L’1柠檬酸钠浸提剂在121℃下提 16 万方数据 第三章丛枝菌根真菌对盐胁迫下麻疯树幼苗生长及生理指标的影响 取90min,然后10000lmin-1离心6min,移走上清液之后,再加入等量的柠檬酸钠 rain,在同样的条件下离心并移走上清液,重复此操作,连续提 浸提剂,高温提取60 取,直至上清液不再呈现球囊霉素典型的红棕色为止。最后应用考马斯亮蓝法测定土 壤中球囊霉素相关蛋白。 3.3.3生长指标 盐处理后分别测定株高、每株叶片数、茎粗和植株的鲜重。从露出土壤的部位开 始到植株最高点算为一株的株高;用游标卡尺测量露出土壤部分1cm处为茎粗;将植 株冲洗干净,吸干表面水分,称其鲜重。上述各指标都取3株的平均值即为株高、茎 粗、每株叶片数和鲜重。 3.3.4植株体内K、Na和P含量 将烘干的植株根、茎、叶分别用磨样机磨碎,然后称取0.19加入2ml浓硝酸后, Ethos Elmer 用MilestoneT微波消解系统消解,再用纯水定容至50ml,最后用Perkin 2100DV电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)分别测定麻疯树根、茎、 Optima 叶中K、Na和P含量。 3.3.5叶片可溶性蛋白 标准液)。 表3-1绘制标准曲线时各试管加入量 管号 1 2 3 4 5 6 混合均匀后,向各试管中加入5ml考马斯亮蓝(G一250)溶液,摇匀室温下放置 为横坐标,吸光度为纵坐标绘制标准曲线 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 取液1.0ml,放入试管中,按上述步骤加入考马斯亮蓝(G.250)溶液,最后测定吸光 度并通过标准曲线查得蛋白质含量。最终按下述公式计算: 样品中蛋白质的含量(mg/g)=(CXVT)IfVs×WFX1000); 测定时加样量(m1)。 3.4数据分析 所有数据均采用三次重复的平均值士标准偏差来表示。采用SPSS 20.0统计分析 软件在95%的置信区间下作方差分析进行差异显著性检验。采用Excel2003进行数 据分析与绘图。 3.5结果与分析 3.5.1 NaCI处理下AMF对麻疯树幼苗根系的侵染情况 从表3.2可以看出,在0和10%o的NaCl处理下,不接种根内球囊霉时,麻疯树 根系的侵染率为零;接种后,两种盐处理情况(O、10‰)下麻疯树根系的侵染率存 显著下降。随着盐浓度的改变,单位根系长度泡囊数发生了显著变化。盐浓度为10960 时,单位根系长度泡囊数显著下降,下降幅度达91.54%。 表3-2NaCI处理下丛枝菌根真菌对麻疯树幼苗根系的侵染情况 Table3-2ColonizationofGintraradiceson curcas underNaCItreatment Jatropha Lseedlings 注:同一列不同小写字母代表处理间在5%水平上存在显著性差异;—— +M代表接种处理;.M代表非接种处理(对照)下同。 Note:Valuesineachcolumnwith differentlettersarc different treatments significantlyamong at0.05level;+M, fits non-inoculation.The蜀anlcbelow. inoculation;-M 万方数据 第三章丛枝菌根真菌对盐胁迫下麻疯树幼苗生长及生理指标的影响 3.5.2 NaCl处理下球囊霉素相关蛋白的分泌情况 无论有无盐处理,接种与不接种处理土壤中的球囊霉素相关蛋白(GRSP)含量 有显著性差异。接种处理的土壤中GRSP含量均是显著高于不接种处理的。提高的比 1.23%。 例分别为12.9%和3 O 0 O O ·Ⅱ 糍 O 鬟 罩 O 舔 O 稼 球 O 蕾 O ∞∞∞∞∞∞∞如∞m0 O 0 10960 盐水平Levels of划崎(‰) 图3.1 NaCl处理下球囊霉素相关蛋白的分泌情况 Thesecretionof NaCItreatment. Fig.3-1 glomalin-relatexlsoilpmtein(GRSP)under 注:不同小写字母表示在5%水平上差异显著,图中数据为3个重复的平均值士SD; +M代表接种处理;4订代表非接种处理,下同。 lettersOilthebarsmean diffcrenceat5%level.Valuesa陀atthe Note:Different significant mean(n=3)mSD:+M, salncbelow inoculation;-M,non-inoculation.,the 3.5.3 NaCl处理下AM真菌对麻疯树幼苗生长的影响 从表3.3可以看出,无论有无NaCI处理,麻疯树幼苗接种处理的株高和茎粗与 对照无显著差异。当无盐处理时,接种处理的麻疯树幼苗叶片数和鲜重显著高于不接 种处理的。而在10%,NaCl处理下接种处理的鲜重与对照无显著差异。在盐处理情况 下,株高,茎粗和鲜重是下降的,但接种处理的相比对照能减缓这些生长指标的减小。 万方数据 丛枝菌根真菌对麻疯树、红花耐盐性的影响及其生理研究 表3-3NaCI处理下丛枝菌根真菌对麻疯树幼苗地上部生长的影响 mIble3-3EffectsofGintraradicesonshoot of curcasL growth Jatropha under NaCItreatment seedlings 3.5.4 NaCl处理下AMF对麻疯树K、Na和P含量的影响 随着NaCl浓度的升高,麻疯树幼苗各部分K、Na、P含量都呈上升趋势,且三 种元素在麻疯树叶片与根部的含量均要高于茎部(图3.2、3—3、3_4)。在盐胁迫下, 接种G 著提高麻疯树叶片、茎部的磷含量,在盐胁迫的条件下,根内球囊霉增加了麻疯树根 部的磷含量,但是影响作用不显著(图3-4)。 撮l100c 茎S[cm 叶Leaf 苎 M a T 趵 L 功 U (__.嚣Z曲v :2 抽 b ” 萋枢亏差÷一 广]c 5 oo。F%鲫”鄯铂::;o , *o、宣口_轴0_c口_000卫 ~ O 0 旧l 0 l嗡0lO‰0 10960 釜末平涮I。f函睁删 盐水平蛐of嗣岣㈨ 盐永平I础of鹭脚㈤ 图3-2NaCI处理下丛枝菌根真菌对麻疯树钾含量的影响 Effect ofAMFonK+content c/,lrca$上under Fig.3·2 ofJatropha NaCItreatment. 万方数据 第三章丛枝菌根真菌对盐胁迫下麻疯树幼苗生长及生理指标的影响 口.M 口埘 口.M 稷Root 茎Stem I—M I-瑚 I—M ∞ ∞ 3。 苎 §25 ∞ 囊i20 ^_抽蟹矗)-0口k ” {l。,

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